Где находится гладкая мышечная ткань. Поперечнополосатая мышечная ткань. Смотреть что такое "Мышечная ткань" в других словарях

Мышечная ткань (латинское название - textus muscularis) образует мускулы, которые обеспечивают двигательные функции живого организма. Эти образования различны по формам и свойствам. Строение мышечной ткани клеточное. Мускулы - комплексы вытянутых эластичных элементов, способных реагировать на импульсы, посылаемые нервной системой. Раздражающие сигналы, поступающие от ЦНС, заставляют мышечную ткань сокращаться и приводить в движение опорно-двигательный аппарат человека. Строение мышечной ткани позволяет организму делать запасы энергии, а затем использовать их для самостоятельного передвижения в течение длительного времени. Гладкая мускулатура, как и остальные резиденты организма получает комплексное питание, состоящее из полезных веществ и кислорода, которые доставляются посредством кровотока Это сложный биохимический процесс, ориентированный на укрепление и развитие миоцитов - клеток, лежащих в основе структуры мышечной ткани. Успешное замещение энергетических ресурсов, утраченных в результате активной жизнедеятельности человека, является залогом дальнейшего полноценного функционирования всех органов. Мышечная ткань аккумулирует энергию на непродолжительное время, необходимость ее использования возникает практически ежеминутно.

Миоциты

Основные двигательные функции организма возложены природой на мускульные образования, название которых "гладкая мышечная ткань". В ее биологическом устройстве преобладают одноядерные клетки веретеновидной формы. Это миоциты - структурная единица гладкой мышечной ткани. Длина их колеблется от 15 до 500 мкм, что позволяет мускулам действовать в достаточно широком диапазоне сокращений. Нервная система организма настроена на использование всех возможностей миоцитных структур. Гладкая мышечная ткань функционирует преимущественно в режиме медленных сокращений, благодаря взаимодействию миозина с актином. Расслабление ее происходит также плавно. Вместе с тем гладкая мышечная ткань, функции которой достаточно разнообразны, способна к сокращениям большой силы. Например, при родах мускулатура матки создает сильнейшее напряжение, направленное на выталкивание плода. Сокращения непрерывно следуют одно за другим в течение продолжительного времени, при этом каждая клетка гладкой мышечной ткани матки несет в себе заряд неиссякаемой энергии, в результате чего родовые схватки, в отдельных случаях, продолжаются часами. Процесс запрограмирован природой, как "обязательный к исполнению". При этом гладкая мышечная ткань, функции которой имеют достаточно сложный характер, совершенно не поддается интеллектуальному контролю и подчиняется исключительно импульсам, поступающим от центральной нервной системы. Это обстоятельство создает определенные трудности для врачей и среднего медицинского персонала, которые лишены возможности воздействовать на процесс.

Рефлекторный автоматизм

Гладкая мышечная ткань образует стенки многих внутренних органов: желудка, кишечника, крупных кровеносных сосудов. Каждая часть организма, деятельность которой связана с сократительными функциями, содержит то или иное количество мускульных волокон. Сила сокращений мышцы напрямую зависит от ее целевого назначения. Например, гладкая мускулатура спины может резко активизироваться в случае поднятия человеком тяжелого груза, мешка с цементом или доверху набитого ящика с овощами. Произойдет очень мощное сокращение мышечной массы, энергия будет передана на скелет. Причем произойдет это автоматически, без всякого интеллектуального вмешательства самого грузчика.

Возможности регенерации

Гладкая мышечная ткань, функциикоторой достаточно универсальны, выполняет роль связующего звена между отдельными фрагментами организма. Она соединяет их своеобразными эластичными мостами. Целостность структурных образований в теле человека во многом обеспечивается именно мышечными слоями, расположенными повсеместно. Дислокация мускулов отличается рациональностью, логика их присутствия однозначна. В организме человека нет дублирующих органов, за исключением внешних, на которые возложены функции основных чувств, например, это глаза и уши. Природа предусмотрела возможность утраты какой-то части, при этом функция сохраняется за счет дублера. Мышечные образования существуют только в одном экземпляре, при утрате какого-то из них наступает частичная инвалидность. Человеческие мускулы не обладают способностью к регенерации утраченных или поврежденных структур, как это происходит у ящериц и некоторых других земноводных и пресмыкающихся. Нарушенный участок просто отмирает или приходит в состояние малой активности. В некоторых случаях потеря активности мышечной структуры оканчивается гибелью всего организма. Так происходит при утрате активности сердечной мышцы, которая по каким-либо причинам патологического характера теряет способность к фукционированию. В результате возникает кардиологическая недостаточность, несовместимая с жизнью.

Гладкая и поперечнополосатая мышечные ткани

В человеческом организме функционируют несколько видов мускульных образований. Поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из миоцитов длиной до 4-5 сантиметров. Их диаметр колеблется от 50 до 120 мкм. Ядер в клетках большое количество, 100 и более единиц. Цитоплазма этих миоцитов выглядит под микроскопом как масса, расчерченная перемежающимися темными и светлыми полосками. В отличие от гладкой, поперечно-полосатая мускулатура обладает высокой скоростью сокращения и расслабления, она образует комплекс скелетных мышц, верхнюю часть пищевода, язык и приводит в движение гортань. Волокна поперечно-полосатых мышц достигают длины 10-12 сантиметров.

Кардиология

Особое место в организме занимает поперечно-полосатая мышечная ткань, которая состоит из кардиомиоцитов с поперечной исчерченностью цитоплазмы. Клетки имеют разветвленную структуру и образуют специфические соединения - диски вставочные. Существует также другая межклеточная структура - анастомоз, в котором цитолеммы отдельных клеток слипаются. Эта разновидность мышечной ткани является материалом для образования миокарда сердца. Особое свойство такой ткани - способность к ритмическим сокращениям под влиянием возбуждения, возникающего непосредственно в самих клетках. Существует еще один вид кардиомиоцитов - секреторных, отличающихся отсутствием фибрилл. Эти клетки генерируют гормон тропонин, снижающий артериальное давление.

Гладкие мышцы отличаются от поперечно-полосатых тем, что на их деятельность затрачивается сравнительно небольшое количество калорий и, таким образом, появление синдрома усталости отдаляется. Этот фактор является одним из самых существенных в жизнедеятельности организма. Однако гладкая мышечная ткань, особенности строения которой располагают к экономии энергии, тем не менее обладает способностью активного функционирования за счет одномоментного выброса калорийного заряда. Этого хватает на одно-два сокращения, чего в ряде случаев бывает достаточно. В целом гладкая мускулатура предрасположена к медленным действиям, не связанным с экстремальными ситуациями. В этом случае ее работа стабильна и надежна.

Структура

Ядра тканевых клеток - миоцитов имеют палочковидную форму. Их расположение в самом центре родительского образования обусловлено наличием гетерофроматина. При сокращении клетки вытянутое ядро изгибается, а при особо интенсивной реакции на сигнал центральной нервной системы даже закручивается. У ядерных полюсов в этот момент собирается значительное количество митохондрий, которые являются разновидностью органелл, вспомогательных внутриклеточных структур.

Гладкие мышцы не имеют поперечной структуризации, их клеточная цитоплазма содержит множество различных агентов, в число которых входят: жировые, пигментные, углеводные. Присутствуют также кавеолы и пиноцитозные пузырьки, привлекающие ионы кальция. Цитоплазма гладкомышечных клеток при микроскопическом исследовании открывает миозиновые миофиламенты, толстые и тонкие актиновые, расположенные вдоль длинной клеточной оси. Благодаря межмолекулярному взаимодействию с миозином, филоменты сближаются, процесс передается на цитолему, плазматическую мембрану и только после этого происходит сокращение мышцы.

Поскольку строение гладкой мышечной ткани клеточное, миоциты представлены в широком ассортименте по всему организму. В матке, эндокарде, мочевом пузыре, аорте и многих других органах они присутствуют в виде отростковых клеток, которые тесно взаимодействуют друг с другом. Процесс воспроизводства новых миоцитов подчиняется логике биохимической регенерации, но вместе с тем он отличается определенной способностью к фильтрации элементов. Таким образом, вновь возникшие миоциты подвергаются отбору, выживают только здоровые. Такая система вполне себя оправдывает, поскольку в этом случае мышечная ткань полноценно обновляется в непрерывном режиме.

Двигательные функции

Особенности гладкой мышечной ткани еще и в том, что оболочка каждого миоцита обволакивается базальной мембраной, привлекающей коллагеновые фибриллы. В мембране есть отверстия, через которые клетки контактируют друг с другом. Взаимодействие может быть условным или репродуктивным. Миоциты, кроме того, окружены ретикулярными коллагеновыми волокнами, образующими сеточный эндомизий, связывающий соседние клетки.

Функциональные возможности организма зависят от того, как работает мускулатура человека, слаженно или спонтанно. Гладкой мышечной тканью образованы целые двигательные комплексы, которые запускаются рефлекторно, посредством одного или двух импульсов, посылаемых центральной нервной системой. Это касается только привычных, часто повторяющихся телодвижений. В других, неординарных проявлениях жизнедеятельности человека мышцы находятся в постоянной готовности к действию. Фактор неожиданности учитывается на уровне психологии, при необходимости происходит резкая активизация деятельности мускулатуры, адекватно ситуации.

Защитные функции

Гладкой мышечной тканью образованы также различные схемы противодействия внешним раздражителям. При этом организм справляется с проблемами, наступившими извне, без непосредственного участия интеллекта, только за счет мускульных рефлексов. В этом случае в полной мере используется сократительная функция гладкомышечной массы. После нормализации обстановки наступает ее расслабление.

Мимика лица

Человек постоянно находится в окружении так называемого социума, днем он контактирует с коллегами по работе, вечером пребывает в кругу семьи, по выходным дням посещает общественные места. Люди, с которыми индивидуум общается, видят его лицо, отражающее чувства, настроение, радость или печаль, гнев или веселье. Перемены отчетливо видны окружающим. Всеми процессами, меняющими выражение лица, управляют мимические мышцы. Гладкая мышечная ткань, расположенная в передней части головы, обеспечивает полный спектр изменений, касающихся эмоционального состояния человека в определенный отрезок времени.

От взаимодействия группы мышц, управляющих лицевыми компонентами, зависит не только выражение лица, но и глаз, поскольку гладкая мускулатура приводит в движение глазные яблоки, регулирует диаметр зрачка. Веки также находятся под ее воздействием, микроскопические мышцы присутствуют даже под ресницами, их функция - обеспечить правильное положение волосков. Некоторые группы мышц обладают способностью к автоматическому функционированию. Например, верхние веки периодически закрываются на доли секунды, чтобы потом вернуться в первоначальное положение. Это происходит потому, что глаз нуждается в обновлении слизистой роговицы и всей передней части глазного яблока. Глаза "моргают" с интервалом в 10-15 секунд и эта цикличность задается самой мышечной тканью, в недрах ее волокон возникает импульс, который инициирует моргание. Если на слизистую оболочку глазного яблока попадает инородное тело, даже микроскопических размеров, это становится поводом для частого, интенсивного моргания, которое продолжается, пока причина раздражения не будет устранена.

Нервный тик

Иногда цикличность нарушается и происходит беспорядочное опускание верхнего века, часто конвульсивного характера. Это может происходить синхронно на обоих глазах или только на одном. Явление называется "нервный тик" и считается достаточно болезненным предвестником патологического расстройства. Необходимо сразу обратиться к врачу.

Нервный тик может появиться и на других участках, например, на щеках. Он выражается в периодическом подергивании мускулатуры в определенных точках. Как правило, подобные явления беспокоят человека. Страдает эстетика лица, кроме того, возникает чувство дискомфорта. Чтобы избавиться от неприятных ощущений, следует сначала промассировать проблемный участок, а затем проконсультироваться с врачом. Подкожное расположение плоской мускулатуры лица предполагает массаж, как средство для поднятия общего тонуса. Существуют методики, специально разработанные специалистами, которые ориентированы на разглаживание морщин и придание эластичности коже. Однако при этом необходимо контролировать мимические эмоции. Например, улыбка должна быть достаточно сдержанной, чтобы кожа на лице не собиралась в складки.

В некоторых случаях гладкая мышечная ткань лица теряет стабильность и начинает подергиваться по причине психологического характера, причиной может стать бессонница или общее нервное напряжение. Тогда необходимо успокоиться, принять легкие фармацевтические препараты и посоветоваться с врачом.

Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.

Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.

Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).

Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).

Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).

Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами (рис. 87), являющимися ее структурно-функциональными единицами.

Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания

и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах (см. рис. 87). Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой (рис. 88). Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.

Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.

Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек (см. рис. 87 и 88).

Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.

Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны (рис. 89). Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,

а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а, следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что в результате взаимодействия актина и миозина в присутствии кальция и АТФ тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми без изменения их длины. При этом ширина анизотропных дисков не меняется, а ширина изотропных дисков и полос Н - уменьшается. Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких миофиламентов в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата, к которому, в частности, относятся телофрагма и мезофрагма. Кальций выделяется из саркоплазматической сети, элементы которой оплетают каждую миофибриллу, после поступления сигнала с сарколеммы по Т-трубочкам (совокупность этих элементов описывается как саркотубулярная система).

Скелетная мышца как орган состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов (рис. 90). Снаружи мышцу покрывает эпимизий - тонкий, прочный и гладкий чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, отдающий вглубь органа более тонкие соединительнотканные перегородки - перимизий, который окружает пучки мышечных волокон. От перимизия внутрь пучков мышечных волокон отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие каждое мышечное волокно - эндомизий.

Типы мышечных волокон в скелетной мышце - разновидности мышечных волокон с определенными структурными, биохимическими и функцио нальными различиями. Типирование мышечных волокон производится на препаратах при постановке гистохимических реакций выявления ферментов - например, АТФазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) (рис. 91) и др. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты.

Тип I (красные) - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами,

высокой активностью окислительных ферментов (например, СДГ), низкой активностью гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием пигмента миоглобина (определяющим их красный цвет), крупных митохондрий и липидных включений, богатым кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки.

Тип IIВ (белые) - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолитических ферментов (например, ЛДГ) и АТФазы, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, относительно низким содержанием мелких митохондрий, липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей.

Тип IIА (промежуточные) - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и IIB.

Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично (см. рис. 91).

Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система. Эта ткань обеспечивает сокращения сердца, которые поддерживают циркуляцию крови в организме. Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются и постепенно превращаются в сердечные мышечные клетки - кардиомиоциты (сердечные миоциты). Выстраиваясь в цепочки, кардиомиоциты формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие их в сердечные мышечные волокна.

Зрелая сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих сердечных мышечных волокон (рис. 92).

Кардиомиоциты (сердечные миоциты) - цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках. В предсердиях они обычно имеют неправильную форму и меньшие размеры. Эти клетки содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Их ядра - светлые, с преобладанием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимают в клетке центральное положение. У взрослого человека значительная часть кардиомиоцитов - полиплоидные, более половины - двуядерные. Саркоплазма кардиомиоцитов содержит многочисленные органеллы и включения, в частности, мощный сократительный аппарат, который сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиоцитах (в особенности, в желудочковых). Сократительный аппарат представлен сердечными исчерченными миофибриллами, по строению сходными с миофибриллами волокон скелетной мышечной ткани (см. рис. 94); в совокупности они обусловливают поперечную исчерченность кардиомиоцитов.

Между миофибриллами у полюсов ядра и под сарколеммой располагаются очень многочисленные и крупные митохондрии (см. рис. 93 и 94). Миофибриллы окружены элементами саркоплазматической сети, связанными с Т-трубочками (см. рис. 94). Цитоплазма кардиомиоцитов содержит кислородсвязывающий пигмент миоглобина и скопления энергетических субстратов в виде липидных капель и гранул гликогена (см. рис. 94).

Типы кардиомиоцитов в сердечной мышечной ткани различаются структурными и функциональными признаками, биологической ролью и топографией. Выделяют три основных типа кардиомиоцитов (см. рис. 93):

1)сократительные (рабочие) кардиомиоциты образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим бjльшую часть их саркоплазмы;

2)проводящие кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы, пучки и волокна проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами. В проводящих сердечных волокнах (Пуркинье) эти клетки имеют крупные размеры (см. рис. 93).

3)секреторные (эндокринные) кардиомиоциты располагаются в предсердиях (в особенности, пра-

вом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы, содержащие предсердный натриуретический пептид (гормон, вызывающий потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение артериального давления).

Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих сердечное мышечное волокно (см. рис. 92). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочного диска, представляющего собой комплекс межклеточных соединений нескольких типов (см. рис. 94). В области поперечных (ориентированных перпендикулярно расположению миофибрилл) участков вставочного диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом и адгезивных фасций. Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска на уровне линии Z. На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения (нексусы), обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения.

Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др. Источником развития гладкой мышечной ткани у эмбриона является мезенхима. Свойствами гладких миоцитов обладают также некоторые клетки, имеющие другое происхождение - миоэпителиальные клетки (видоизмененные сократительные эпителиальные клетки в некоторых железах) и мионейральные клетки радужки глаза (развиваются из нейрального зачатка). Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка).

Гладкие миоциты (гладкие мышечные клетки) - вытянутые клетки преимущественно вере-

теновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 95-97). Сарколемма каждого гладкого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Гладкие миоциты содержат одно удлиненное диплоидное ядро с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками, расположенное в центральной утолщенной части клетки. В саркоплазме гладких миоцитов умеренно развитые органеллы общего значения располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята сократительным аппаратом - актиновыми и миозиновыми миофиламентами, которые в гладких миоцитах не формируют миофибрилл. Актиновые миофиламенты прикрепляются в саркоплазме к овальным или веретеновидным плотным тельцам (см. рис. 97) - структурам, гомологичным линиям Z в поперечнополосатых тканях; сходные образования, связанные с внутренней поверхностью сарколеммы, называют плотными пластинками.

Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са 2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами - многочисленными колбовидными впячиваниями поверхности сарколеммы. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества. Они способны также синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов.

Гладкая мышечная ткань в органах обычно представлена пластами, пучками и слоями гладких миоцитов (см. рис. 95), внутри которых клетки связаны интердигитациями, адгезивными и щелевыми соединениями. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Это способствует наиболее компактной укладке миоцитов, обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мышечных клеток в пласте на поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края (см. рис. 95).

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Рис. 87. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая базальной мембраной, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2 - поля миофибрилл (Конгейма); 1.3 - ядра мышечного волокна; 2 - эндомизий; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки

Рис. 88. Скелетное мышечное волокно (схема):

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосателлитоцит; 4 - ядро миосимпласта; 5 - изотропный диск: 5.1 - телофрагма; 6 - анизотропный диск; 7 - миофибриллы

Рис. 89. Участок миофибриллы волокна скелетной мышечной ткани (саркомер)

Рисунок с ЭМФ

1 - изотропный диск: 1.1 - тонкие (актиновые) миофиламенты, 1.2 - телофрагма; 2 - анизотропный диск: 2.1 - толстые (миозиновые) миофиламенты, 2.2 - мезофрагма, 2.3 - полоса Н; 3 - саркомер

Рис. 90. Скелетная мышца (поперечный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпимизий; 2 - перимизий: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - пучки мышечных волокон: 3.1 - мышечные волокна, 3.2 - эндомизий: 3.2.1 - кровеносные сосуды

Рис. 91. Типы мышечных волокон (поперечный срез скелетной мышцы)

Гистохимическая реакция выявления сукцинатдегидрогеназы (СДГ)

1 - волокна I типа (красные волокна) - с высокой активностью СДГ (медленные, окислительные, устойчивые к утомлению); 2 - волокна IIВ типа (белые волокна) - с низкой активностью СДГ (быстрые, гликолитические, утомляемые); 3 - волокна IIА типа (промежуточные волокна) - с умеренной активностью СДГ (быстрые, окислительно-гликолитические, устойчивые к утомлению)

Рис. 92. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

Окраска: железный гематоксилин

А - продольный срез; Б - поперечный срез:

1 - кардиомиоциты (образуют сердечные мышечные волокна): 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.3 - ядро; 2 - вставочные диски; 3 - анастомозы между волокнами; 4 - рыхлая волокнистая соединительная ткань: 4.1 - кровеносные сосуды

Рис. 93. Ультраструктурная организация кардиомиоцитов различных типов

Рисунки с ЭМФ

A - сократительный (рабочий) кардиомиоцит желудочка сердца:

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - липидные капли; 4 - ядро; 5 - вставочный диск.

Б - кардиомиоцит проводящей системы сердца (из субэндокардиальной сети волокон Пуркинье):

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии; 3.3 - гранулы гликогена, 3.4 - промежуточные филаменты; 4 - ядра; 5 - вставочный диск.

В - эндокринный кардиомиоцит из предсердия:

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - секреторные гранулы; 4 - ядро; 5 - вставочный диск

Рис. 94. Ультраструктурная организация области вставочного диска между соседними кардиомиоцитами

Рисунок с ЭМФ

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.1.1 - саркомер, 3.1.2 - изотропный диск, 3.1.3 - анизотропный диск, 3.1.4 - светлая полоса Н, 3.1.5 - телофрагма, 3.1.6 - мезофрагма, 3.2 - митохондрии, 3.3 - Т-трубочки, 3.4 - элементы саркоплазматической сети, 3.5 - липидные капли, 3.6 - гранулы гликогена; 4 - вставочный диск: 4.1 - интердигитации, 4.2 - адгезивная фасция, 4.3 - десмосома, 4.4 - щелевое соединение (нексус)

Рис. 95. Гладкая мышечная ткань

Окраска: гематоксилин-эозин

А - продольный срез; Б - поперечный срез:

1 - гладкие миоциты: 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.3 - ядро; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладких миоцитов: 2.1 - кровеносные сосуды

Рис. 96. Изолированные гладкие мышечные клетки

Окраска: гематоксилин

1 - ядро; 2 - саркоплазма; 3 - сарколемма

Рис. 97. Ультраструктурная организация гладкого миоцита (участок клетки)

Рисунок с ЭМФ

1 - сарколемма; 2 - саркоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - базальная мембрана

Мышечная ткань (textus muscularis)– это вид ткани, которая осуществляет двигательные процессы в организме человека (движение крови и лимфы по сосудам, передвижение пищи при переваривании, движение тела в пространстве, поддержание позы, изменение объема органов и пр.) при помощи специальных сократительных структур – миофибрилл.

Функциональные особенности мышечной ткани: возбудимость, проводимость и сократимость.

Различают:

1. гладкую

2. поперечно-полосатую

1)скелетную

2)сердечную ткань

	Гладкая	Скелетная п-п	Сердечная п-п
Строение ткани	Клетки (миоциты) одно-ядерные до 0,5мм длиной с заостренными концами, миофибриллы – нити d=1-2 мкм, расположенные параллельно друг другу Миоциты ® пучки ® мышечные пласты ® мышечные слои	Многоядерные клет­ки цилиндри­ческой фор-мы до 10см длиной, исчерчена попереч­ными полосами. Длинные до 10-12см, d до 100мкм много-ядерные мышеч­ные волокна. Ядра по периферии. Миофибриллы в виде пучков в центре волокна (из саркомеров)	Кардиомиоциты соединены между собой при помощи вставочных дисков. Имеет небольшое число ядер, расположенных в центре волокна. Имеет хорошее кровоснабжение
Место-нахождение	Стенки внутренних органов, кровеносных и лимфа­тических сосудов, мышцы кожи	Скелетные мышцы опорно-двигательного аппарата и некоторых внутренних органов: языка, глотки, начальной части пищевода	Сердечная мышца
Тип сокращения	Тонический Непроизвольно, медленно, долго не утомляются, высокая способность к регенерации	Тетанический произвольно	Тонический Непроизвольно, меньше устает
Функции	Непроизвольные сокращения стенок внутренних органов. Поднятие волос на коже. Подконтрольна ВНС	Произвольные движения, мимика, речь Подконтрольна сомат. НС	Непроизвольные сокращения (автоматизм) Подконтрольна сомат. НС

Участок миофибриллы, расположенный между соседними светлыми полосами – саркомер.

Сократительные белки поперечнополосатого мышечного волокна (миозин, актин, тропомиозин, тропонин)содержатся в миофибриллах в виде белковых нитей 2 типов: тонких – актиновых, толстых – миозиновых. Скольжение актиновых нитей относительно миозиновых в продольном направлении при нервном возбуждении мышечного волокна ведет к укорочению и утолщению саркомеров – сокращение поперечнополосатых мышечных волокон.

В саркоплазме мышечных волокон содержится дыхательный пигмент – миоглобин, который и обуславливает красный цвет мышц. В зависимости от содержания миоглобина различают красные, белые и промежуточные мышечные волокна. Красные – способны к более длительному сокращению, белые обеспечивают быструю двигательную функцию. Состав почти всех мышц человека смешанный.

Тетанус – сильное длительное сокращение мышцы.

Тонус – нерегулярные мышечные сокращения, поддерживающие мышцу в состоянии постоянного частичного сокращения.

Это ткань энтомезенхимного происхождения , которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.

Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.

Строение гладкой мышечной ткани . Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.

Гладкая мышечная ткань

Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки - до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.

Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным.

Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры - тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины.

Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется.

Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса.

Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мембранных контактов клеточных поверхностей.

Регенерация гладкой мышечной ткани

Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.

В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазменного отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, активация ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема).

При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные . Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее гиперплазии при развитии атеросклероза.

Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют тканью . В организме человека выделяют 4 основных группы тканей : эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную.

Эпителиальная ткань (эпителий) образует слой клеток, из которых состоят покровы тела и слизистые оболочки всех внутренних органов и полостей организма и некоторые железы. Через эпителиальную ткань происходит обмен веществ между организмом и окружающей средой. В эпителиальной ткани клетки очень близко прилегают друг к другу, межклеточного вещества мало.

Таким образом создается препятствие для проникновения микробов, вредных веществ и надежная защита лежащих под эпителием тканей. В связи с тем, что эпителий постоянно подвергается разнообразным внешним воздействиям, его клетки погибают в больших количествах и заменяются новыми. Смена клеток происходит благодаря способности эпителиальных клеток и быстрому .

Различают несколько видов эпителия – кожный, кишечный, дыхательный.

К производным кожного эпителия относятся ногти и волосы. Кишечный эпителий односложный. Он образует и железы. Это, например, поджелудочная железа, печень, слюнные, потовые железы и др. Выделяемые железами ферменты расщепляют питательные вещества. Продукты расщепления питательных веществ всасываются кишечным эпителием и попадают в кровеносные сосуды. Дыхательные пути выстланы мерцательным эпителием. Его клетки имеют обращенные кнаружи подвижные реснички. С их помощью удаляются из организма попавшие с воздухом твердые частицы.

Соединительная ткань . Особенность соединительной ткани – это сильное развитие межклеточного вещества.

Основными функциями соединительной ткани являются питательная и опорная. К соединительной ткани относятся кровь, лимфа, хрящевая, костная, жировая ткани. Кровь и лимфа состоят из жидкого межклеточного вещества и плавающих в нем клеток крови. Эти ткани обеспечивают связь между организмами, перенося различные газы и вещества. Волокнистая и соединительная ткань состоит из клеток, связанных друг с другом межклеточным веществом в виде волокон. Волокна могут лежать плотно и рыхло. Волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах. На рыхлую похожа и жировая ткань. Она богата клетками, которые наполнены жиром.

В хрящевой ткани клетки крупные, межклеточное вещество упругое, плотное, содержит эластические и другие волокна. Хрящевой ткани много в суставах, между телами позвонков.

Костная ткань состоит из костных пластинок, внутри которых лежат клетки. Клетки соединены друг с другом многочисленными тонкими отростками. Костная ткань отличается твердостью.

Мышечная ткань . Эта ткань образована мышечными . В их цитоплазме находятся тончайшие нити, способные к сокращению. Выделяют гладкую и поперечно-полосатую мышечную ткань.

Поперечно-полосатой ткань называется потому, что ее волокна имеют поперечную исчерченность, представляющую собой чередование светлых и темных участков. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенок внутренних органов (желудок, кишки, мочевой пузырь, кровеносные сосуды). Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Скелетная мышечная ткань состоит из волокон вытянутой формы, достигающих в длину 10–12 см. Сердечная мышечная ткань, так же как и скелетная, имеет поперечную исчерченность. Однако, в отличие от скелетной мышцы, здесь есть специальные участки, где мышечные волокна плотно смыкаются. Благодаря такому строению сокращение одного волокна быстро передается соседним. Это обеспечивает одновременность сокращения больших участков сердечной мышцы. Сокращение мышц имеет огромное значение. Сокращение скелетных мышц обеспечивает движение тела в пространстве и перемещение одних частей по отношению к другим. За счет гладких мышц происходит сокращение внутренних органов и изменение диаметра кровеносных сосудов.

Нервная ткань . Структурной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон.

Нейрон состоит из тела и отростков. Тело нейрона может быть различной формы – овальной, звездчатой, многоугольной. Нейрон имеет одно ядро, располагающееся, как правило, в центре клетки. Большинство нейронов имеют короткие, толстые, сильно ветвящиеся вблизи тела отростки и длинные (до 1,5 м), и тонкие, и ветвящиеся только на самом конце отростки. Длинные отростки нервных клеток образуют нервные волокна. Основными свойствами нейрона является способность возбуждаться и способность проводить это возбуждение по нервным волокнам. В нервной ткани эти свойства особенно хорошо выражены, хотя характерны так же для мышц и желез. Возбуждение предается по нейрону и может передаваться связанным с ним другим нейронам или мышце, вызывая ее сокращение. Значение нервной ткани, образующей нервную систему, огромно. Нервная ткань не только входит в состав организма как его часть, но и обеспечивает объединение функций всех остальных частей организма.